Anxiospermas

As anxiospermas, plantas con flor ou Magnoliophyta é o grupo máis grande de plantas terrestres. Magnoliophyta é o nome dun taxón de plantas emprazado na categoría taxonómica de División, que no sistema de clasificación de Cronquist (1981) coincide na súa definición coas que noutros sistemas de clasificación son as chamadas anxiospermas (en latín Angiospermae, coma no sistema de clasificación de Engler, H. Melchior. 1964. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien (12ª edición) en inglés Angiosperms, coma no moderno sistema de clasificación APG II do 2003). As flores das anxiospermas diferéncianse das flores do resto das espermatófitas en que posúen verticilos ou espirais ordenados de sépalos, pétalos, estames e carpelos, e os carpelos cobren os óvulos e reciben o pole sobre a súa superficie estigmática en troques de recibilo directamente sobre o óvulo coma ocorre nas ximnospermas

Nalgúns sistemas de clasificación chámanas "magnoliófitas" (nome científico Magnoliophyta), xa que se pensaba até hai pouco tempo que as magnolias eran as flores máis semellantes á "anxiosperma ancestral" (a primeira planta destas características, da que terían descendido todo o resto das anxiospermas).

O termo "anxiospermas" provén de dúas verbas gregas: anxíon vaso, ánfora, e sperma, semente; así, este termo composto quere dicir "semente envasada", en referencia a que os seus óvulos (e posteriormente a súa semente) fican pechados pola folla fértil portadora dos óvulos ou carpelo. Deste xeito, o gran de pole para fecundar o óvulo ten que contactar unha superficie do carpelo preparada para isto (o "estigma") en troques de caeren directamente sobre o óvulo coma nas ximnospermas.

A estrutura particular das súas flores non é a única diferenza que posúen co resto das espermatófitas, outros caracteres morfolóxicos distintivos son a redución do gametófito feminino a só unhas poucas células, a dobre fecundación (coa formación dun tecido nutritivo característico, triploide, chamado endosperma, ó tempo que se fecunda o óvulo), e un xilema e floema distintivos, máis recentes que os do resto das traqueófitas, e máis eficientes en moitos aspectos (aínda que o xilema semella ter evolucionado xa dentro da póla, sendo as magnoliófitas máis primitivas semellantes nos seus tubos xilemáticos ás ximnospermas).

As anxiospermas son un grupo de espermatófitas recoñecido como monofilético desde hai moito tempo polos seus caracteres morfolóxicos distintivos, a súa monofilia foi sostida logo polos análises moleculares de ADN.

A diversificación que sufriu este grupo é moi rechamante. No rexistro fósil aparecen a principios do Cretáceo (hai uns 130 millóns de anos), momento a partir do cal aparecen enormes cantidades de fósiles de especies moi diversas, coma se apareceran de golpe con toda a súa diversidade, o que Darwin chamou no seu momento un "abominable misterio". Aínda hoxe preto do 90 % das plantas terrestres pertencen a este grupo. Cunhas 257.000 especies viventes (Judd et al. 2002), as magnoliófitas son as responsables da maior parte da diversidade en espermatófitas, en embriófitas e en viridófitas.

Así como posúe moitas especies, este grupo tamén se caracteriza por posuír unha enorme diversidade de hábitos, e ocupar practicamente todos os nichos ecolóxicos posibles. Hai plantas arbustivas e herbáceas, hainas terrestres e acuáticas, atópanse tanto nos desertos coma nos pantanos, no nivel do mar coma no alto dos montes. A súa diversidade de especies é moito máis alta en zonas tropicais e húmidas (ó redor do 60 % das especies son de zonas tropicais e un 75 % ten un crecemento óptimo en climas tropicais), onde dominan completamente a paisaxe, e vai diminuíndo o seu número cara ás latitudes altas, chegando a posuír unha representación baixa nas floras máis frías coma a da tundra (que aínda hoxe está dominada polas coníferas).

Os membros desta división son a fonte da maior parte dos alimentos consumidos polo ser humano, así como de moitas materias primas e produtos naturais. O groso da alimentación mundial procede de só quince especies.

Anxiospermas (plantas con flor)
Magnolia virginiana

Magnolia virginiana
Clasificación científica
Reino: Plantae
(sen clasif.) Angiospermae
Lindley[1] [P.D. Cantino & M.J. Donoghue][2]
Clados

Amborellales
Nymphaeales
Austrobaileyales
Mesangiospermae

  • Ceratophyllaceae
  • Chloranthaceae
  • Eudicotyledoneae (eudicotiledóneas)
  • Magnoliidae
  • Monocotyledoneae (monocotiledóneas)
Sinonimia

Anthophyta
Magnoliophyta Cronquist, Takht. & W.Zimm., 1966

Diferenzas na definición

Nalgúns textos considérase que só as anxiospermas son plantas con flores, xa que só consideran flores ás flores de anxiospermas (que ancestralmente posúen verticilos ou espirais ordenados de sépalos, pétalos, estames e carpelos, e posúen os óvulos pechados nos carpelos de xeito que se poida acceder a eles a través do estigma). Aquí, seguindo a denominación de Pio Font Quer no seu Diccionario de Botánica, considérase que unha "flor" é toda rama de crecemento limitado que posúa follas fértiles, polo que todas as espermatófitas (tanto anxiospermas coma ximnospermas) posúen flores.

Ciclo de vida das magnoliófitas e morfoloxía da flor

Ciclo de Vida das Anxiospermas GL
Ciclo de vida
Flor diagrama-gl
Debuxo esquemático dunha flor de magnoliófita ancestral con todas as súas partes. As flores de magnoliófitas diferéncianse das flores do resto das espermatófitas en que posúen verticilos ou espirais ordenados de sépalos, pétalos, estames e carpelos, os carpelos pechan os óvulos e reciben o pole sobre a súa superficie estigmática en troques de directamente sobre o óvulo como en ximnospermas. Debuxado e traducido ó galego a partir de Judd et al. (2002).
Diagrama Melocotón GL
Froito de anxiosperma.
Semente de aguacate
Semente de anxiosperma.

As magnoliófitas poden definirse como traqueófitas coas seguintes características:

  • Como en todas as traqueófitas, hai dúas xeracións multicelulares alternadas, chamadas gametófito e esporófito, sendo o gametófito taloide, e o esporófito organizado en tecidos e órganos. Como en todas as espermatófitas, a alternancia de xeracións gametofítica e esporofítica dáse de xeito enmascarado, xa que o gametófito se desenvolve por completo dentro das estruturas do esporófito.
  • Como en todas as traqueófitas, o esporófito é un "cormo" (con sistema vascular, raíz e vástago). Como en todas as eufilófitas, o vástago do esporófito medra grazas ó seu meristema apical, e ramifícase coma un talo principal con ramas laterais, e ademais ten follas ("eufilos").
  • Como todas as espermatófitas, teñen un ciclo de vida heterospórico e o gametófito desenvólvese de xeito endospórico (isto quere dicir que o esporófito dá esporas femininas dentro das que se desenvolve o gametófito feminino, e esporas masculinas dentro das que se desenvolve o gametófito masculino), os esporanxios nacen sempre nas follas ("follas fértiles", os estames e os carpelos), e as follas fértiles sempre fican nunha estrutura chamada flor (aquí definida como unha rama de crecemento limitado portadora de follas fértiles). Como en todas as espermatófitas, o macrosporanxio (presente no carpelo) produce unha única macróspora que nunca o abandona (macrosporanxio + macróspora + gametófito feminino + gameta feminina = óvulo). Como en todas as espermatófitas, o microsporanxio (o saco polínico, presente no estame) produce no seu interior "grans de pole" (micrósporas cun único gametófito masculino dentro) que son ceibadas ó exterior agardando que os axentes externos os transporten a carón do óvulo. Como en todas as espermatófitas, o gran de pole cando é estimulado emite un tubo polínico para fecundar o óvulo.
  1. A flor de magnoliófita caracterízase por posuír un pedicelo que nace na axila dunha bráctea, que remata nun receptáculo portador dos verticilos ou espirais de sépalos, pétalos, estames e carpelos (nese orde). Os sépalos e pétalos son follas estériles non presentes no resto das espermatófitas. Polo xeral os sépalos son verdes e fotosintéticos, e teñen unha función de protección da flor cando aínda está en formación, mentres que os pétalos son vistosos e coloridos, e teñen unha función de atracción dos axentes polinizadores, case sempre animais. Xeralmente os estames constan dun filamento e unha antera, e a antera posúe 4 microsporanxios (sacos polínicos) unidos por tecido conectivo. O gametófito masculino fica reducido a tres células (dúas son espermáticas e a terceira forma o tubo polínico). Polo xeral os carpelos son follas pechadas que manteñen os óvulos no seu interior, diferéncianse nunha superficie preparada para recibir o gran de pole chamada estigma, unha gorxa (estilo) preparada para facer medrar o tubo polínico cara ós óvulos, e unha cámara que contén os óvulos chamada ovario. O gametófito feminino ("saco embrionario") en xeral fica reducido a sete células. Os óvulos están unidos á parede do ovario cun tecido ás veces chamado "placenta", e o xeito de unión (ou "tipos de placentación") é útil para a determinación das familias. Non hai que confundir esta placentación coa placenta que une o embrión co gametófito feminino (característica de todas as embriófitas).
  2. Nas magnoliófitas prodúcese o fenómeno de dobre fecundación. Isto quere dicir que os dous núcleos espermáticos que ceiban o gran de pole fecundan o óvulo (producindo o cigoto que dará o futuro esporófito adulto) e o outro a unha célula diploide, producindo un tecido 3n (triploide) de reserva chamado endosperma.

Outros caracteres morfolóxicos

Outras características morfolóxicas son:

  • Moitas magnoliófitas posúen vasos xilemáticos en troques de traqueidas, carácter derivado dentro do grupo. Nos vasos, a auga pode fluír sen necesidade de atravesar unha membrana, o que os volve moi eficientes no transporte de fluídos dentro do esporófito mais probablemente tamén máis propensos a recibiren danos (en especial por embolias de ar) cando están suxeitos a estrés hídrico.
  • O floema das magnoliófitas difire do de todas as demais plantas en que os elementos do tubo criboso (que son células vivas mais sen núcleo, encargadas do transporte de azucres) fican acompañadas por unha ou máis células acompañantes, que nacen da mesma célula madre que o elemento.

Sistemática de magnoliófitas

Taxóns aceptados

Tradicionalmente as magnoliófitas foron clasificadas en monocotiledóneas e dicotiledóneas (tamén chamadas Liliopsida e Magnoliopsida). Hoxe sábese que as dicotiledóneas non son monofiléticas, e que este sistema de clasificación non reflicte a filoxenia das magnoliófitas.

Últimos avances en filoxenia

Xa en 1999, Qiu e os seus colaboradores[3] publicaron na prestixiosa revista Nature que, polos estudos moleculares do ADN, as magnoliófitas máis antigas (basal angiosperms), eran, de máis antiga a menos antiga: Amborellaceae, Nymphaeaceae, e unha orde nova de 3 familias á que chamaron Austrobaileyales, que comprende as familias Schisandraceae, Trimeniaceae e Austrobaileyaceae. Determinaron que unha a unha estas tres pólas se foron desprendendo da rama principal das magnoliófitas; estas 5 familias hoxe coñécense co nome de graos ANITA ("ANITA grade" en inglés).

Hoxe en día está aceptado que Amborellaceae é a familia máis antiga de magnoliófitas, irmá de todo o resto. Este punto foi rexeitado por un traballo posterior no que se analizaba o xenoma completo dos plástidos de varios taxóns, mais o traballo foi posteriormente severamente criticado (Soltis e Soltis 2004[4]).

No 2002 Judd et al. na segunda edición do seu libro Plant Systematics, recoñeceron o desprendemento destas familias antigas da póla máis recente de magnoliófitas, e á póla máis recente chamárona Núcleo das anxiospermas (Core Angiosperms en inglés), nome co que se coñece a póla hoxe en día.

Dentro do núcleo das magnoliófitas, varios estudos xenéticos, moleculares e tamén morfolóxicos feitos até o 2006, confirmaron a presenza de 5 clados (pólas) claramente definidos: as monocotiledóneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, unha póla que reúne varias das familias que Cronquist chamara Magnoliidae, e unha póla que comprende a todo o resto das magnoliófitas (aproximadamente o 75 % das especies de magnoliófitas), que anteriormente foran coñecidas como "o das dicotiledóneas tricolpadas", e hoxe en día se coñecen como "Eudicotiledóneas" ("Eudicots" en inglés).

A póla á que se chamou Magnoliidae divídese a súa vez en dúas pólas irmás, unha que reúne os Piperales cos Canellales (Canellaceae e Winteraceae), e outra que reúne os Laurales cos Magnoliales. Estes dous clados, e estas 4 ordes das que están compostos, foron consensuados como monofiléticos.

O Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reuniu a información molecular e xenética que se acumulara nos últimos anos sobre a filoxenia de magnoliófitas, e con isto creouse unha primeira árbore taxonómica no 1998, e unha segunda árbore taxonómica no 2003. Pódese dicir que este foi o primeiro intento de converter en taxóns os avances en filoxenia. Como novidade pódese remarcar que na árbore do 2003 se evitou empregar a nomenclatura taxonómica clásica por riba da orde, e os taxóns superiores a orde foron chamados con nomes "informais". En xeral a árbore do 2003 (coñecida como APG II) é ben aceptada pola comunidade científica, aínda que só uns puntos del fican consensuados por todos os traballos cladísticos até data de hoxe (ver por exemplo Qiu et al. 2005[5]), e hai que ter en conta que aínda non está determinada a árbore filoxenética (e polo tanto tampouco a taxonómica) definitiva.

En resumo, unha árbore filoxenética consensuada até data de hoxe sería así:

Filoxenia anxiospermas
Anxiospermas: Árbore filoxenética consensuada a 2006. Todos os grupos explicitados no gráfico son monofiléticos, aínda que falta dilucidar as relacións entre algún deles. Debuxado e traducido ó galego a partir de APG II 2003, deixando como incógnitas as relacións que aínda non están consensuadas.

Taxonomía de magnoliófitas

Un sistema de clasificación que incorporou os últimos avances en filoxenia á clasificación, é o Sistema de clasificación APG II publicado no 2003 (que substituíu ó APG de 1998). As correccións ó sistema de clasificación APG II, feitas cos traballos que foron publicados posteriormente ó 2003, pódense atopar no Angiosperm Phylogeny Website (en inglés), mantido por un dos membros do APG II, P. F. Stevens.

Ecoloxía e Evolución das magnoliófitas

Radiacion-traqueofitas
Rexistro fósil de aparición das diferentes clados de plantas vasculares. Nótese a intensa radiación das magnoliófitas en comparación cos fieitos e ximnospermas. Debuxado e traducido a partir de Willis y McElwain (2002).

Nunha carta que lle escribiu a un amigo, Charles Darwin referiuse á aparición repentina das magnoliófitas como un "abominable misterio". Nos rexistros fósiles máis antigos, as primeiras plantas vasculares datan de hai 400 millóns de anos. Despois no Devoniano e no Carbonífero predominaron as lycophytas, sphenophytas e proximnospermas, que foron dominantes até hai uns 300 millóns de anos. As primeiras plantas con semente apareceron no Devoniano tardío, e iso levou á típica flora do mesozoico dominada por ximnospermas. Os fósiles máis antigos de magnoliófitas atopados até data de hoxe datan aproximadamente de hai 140 millóns de anos (principios do cretáceo), e o número de especies atopado aumenta de xeito rechamante co tempo xeolóxico, en comparación a outras plantas non magnoliófitas. Diversificáronse axiña desde hai uns 100 millóns de anos, chegando a dominar os biomas da Terra salvo rexións polares hai uns 65-75 millón de anos, dominancia que se mantén até data de hoxe. Para esa época xa existía a maior parte das familias de magnoliófitas que coñecemos hoxe en día, e incluso algúns dos xéneros actuais.

Até a data de edición deste artigo, manéxase que as primeiras magnoliófitas eran pequenas plantas adaptadas a vivir na escuridade, en lugares perturbados e probablemente tamén húmidos (Feild, Arens e Dawson 2003[6]), hipótese chamada en inglés "the dark and disturbed hypotesis". As evidencias proveñen da análise das "magnoliófitas basais" actuais. Con respecto á evidencia no rexistro fósil, Willis y McElwain sinalan que os froitos fósiles máis antigos atopados (pertencentes a partes de follas, flores, froitos e pole das pólas ceratophyllais, xuglandais e ranunculídeos, (entre outros) posúen sementes dabondo pequenas como para supoñer que as primeiras magnoliófitas se dispersaban e colonizaban os ambientes a través do que en ecoloxía se coñece como "estratexia r", a estratexia dos primeiros colonizadores dos ambientes perturbados (Willis e McElwain 2002). Hai que ter en conta que para facer esta análise, Feild, Arens e Dawson asumiron as Chlorantaceae como unha familia de magnoliófitas basais, e incluíronas na súa análise, porén a localización de Chlorantaceae na árbore filoxenética aínda non recibe consenso (Qiu et al. 2005[5]).

Lugar de orixe das magnoliófitas

Aparentemente, segundo o rexistro fósil as magnoliófitas orixináronse a latitudes baixas (preto do ecuador), nas que xa ficaban ben distribuídas hai uns 130 millóns de anos, e tornaron floristicamente prominentes hai 120 millóns de anos. Despois, hai uns 100 millóns de anos, dispersáronse cara a latitudes máis altas. No rexistro fósil de hai 70 millóns de anos, o 60-80 % do pole atopado en baixas latitudes é de magnoliófitas, mentres que só o 30-50 % do pole atopado en altas latitudes é de magnoliófitas, correspondendo o resto do pole atopado a ximnospermas e pteridófitas. Aparentemente esta reticencia das magnoliófitas para dominar a flora nas latitudes máis altas debeuse, en parte, ás limitacións estacionais da luz e humidade que hai a altas latitudes, limitacións que deberon ofrecerlles poucas oportunidades ás especies colonizadoras de magnoliófitas para substituír a antiga vexetación, ben establecida e adaptada, de ximnospermas e pteridófitas (Willis y McElwain 2002). Esta diminución da diversidade co aumento da latitude, probablemente tivera máis que ver coas restricións na bioloxía das magnoliófitas existentes neses intres, que con baixos índices de dispersión (Willis e McElwain 2002). De feito, aínda hoxe a diversidade de especies de magnoliófitas é máis baixa que a de ximnospermas en biomas boreais coma o da tundra. Se ben as primitivas magnoliófitas non semellan ter sido especies invasoras nas altas latitudes, ese escenario semella que mudou máis tarde, coa aparición de magnoliófitas máis recentes para as cales as altas latitudes semellan ter ofrecido un escenario óptimo para dominar o ambiente e especiarse despois. Por exemplo, o sur de Gondwana semella ser a orixe do xénero Nothofagus, que xurdiu hai uns 70 millóns de anos e aínda hoxe en día é un compoñente importante da flora do hemisferio sur.

O enigma da tardía aparición das magnoliófitas: o "abominable misterio" de Darwin

Con respecto á tardía aparición das magnoliófitas no rexistro fósil (aproximadamente 300 millóns de anos despois da aparición das primeiras plantas vasculares), e a súa explosión de especies despois (o que Darwin chamou "un abominable misterio" nunha carta enviada a un amigo), a hipótese que se manexan actualmente son:

1.- Desviacións no rexistro fósil

Significaría que as magnoliófitas se orixinaron moito antes que o primeiro rexistro fósil atopado, pero as primeiras magnoliófitas aparentemente son máis difíciles de atopar que as ximnospermas e pteridófitas da mesma época, debido principalmente a que vivían nun ambiente cun baixo potencial de preservación dos fósiles. As análises moleculares que se fixeron (os chamados "reloxos moleculares" ou "molecular clock" en inglés) apoian en parte esta hipótese, mais son duramente cuestionados debido a carencias na súa metodoloxía e nas hipóteses nas que se basean, polo que os resultados son observados con escepticismo pola comunidade científica, e aínda son tema de debate.

2.- Evolución como resposta ó cambio ambiental

Segundo esta hipótese as magnoliófitas xurdiron tardiamente, mais a súa evolución foi axiña desenvolta por un cambio profundo nas condicións ambientais, tanto fisicoquímicas coma bióticas (coevolución con grupos animais por exemplo), que en moi pouco tempo as puxeron en gran vantaxe adaptativa con respecto ás ximnospermas e pteridófitas da época. As hipóteses que sosteñen isto son tres: a que supón que o troco ambiental fisicoquímico global desencadeou a especiación, a que supón unha relación cos dinosauros, e a que supón unha relación cos insectos. Son as seguintes:

2.1.- A hipótese do troco ambiental fisicoquímico

As evidencias sinalan que un bo número de trocos na composición florística do Cretáceo (hai 140-80 millóns de anos) coinciden cunha época de trocos ambientais globais, que inclúe unha actividade tectónica elevada, unha diminución de oxíxeno nos océanos, e unha expansión do chan oceánico cunha definitiva ruptura da Panxea, coa consecuente formación dos continentes de África e Sudamérica, e tornando distinguibles os pratos da India, Australia e a Antártida. Tamén houbo trocos importantes na composición da atmosfera debido á intensa actividade volcánica (principalmente aumento da concentración de dióxido de carbono), probablemente un subseguinte aumento da temperatura global, un aumento duns 100 metros no nivel do mar, e a desaparición dos xeos polares.

Cretacico-isotermas-y-mapamundi
Superficie terrestre durante o Cretáceo medio (hai uns 100 millóns de anos). Nótense as isotermas, que anticipan que a temperatura global media era uns 4,8 °C máis alta que agora, e a ruptura da Panxea: cara ó norte obsérvanse Norteamérica e Europa, cara ó sur a Antártida, Australia e a India (aquí amplificados pola deformación do mapamundi), e no centro os continentes de África e Suramérica.

As evidencias con respecto á composición florística sinalan que nesa mesma época houbo un número de innovacións clave nas magnoliófitas que as fixeron máis resistentes á seca e por tanto mellor adaptadas ás condicións ambientais novas, entre as que se inclúen follas e reducidas en tamaño, unha capa externa da semente que a protexía da sequidade, a aparición de feixes vasculares máis eficientes na condución da auga ("vasos xilemáticos"), e o hábito deciduo ( aínda que esta última característica tamén era observada en varias ximnospermas). Até día de hoxe non temos evidencia de que eses trocos ambientais globais (coñecidos como o "episodio superpluma" ou "superplume episode" en inglés) teñan desencadeado a diversificación das magnoliófitas, só hai evidencia de que ocorreron de vez.

2.2.- A hipótese da coevolución entre as magnoliófitas e os dinosauros

Esta hipótese sostén que os hábitos alimenticios dos dinosauros puideron promover a aparición das magnoliófitas. As evidencias sinalan que na época da aparición das magnoliófitas os dinosauros eran principalmente saurópodos e estegosauros, quen tiñan unha ampla dieta de tecidos de coníferas, e deberon representar unha presión de herbivorismo importante nas copas das coníferas, presión que aseguraba o desenvolvemento das ximnospermas xuvenís. Hai uns 144 millóns de anos mudou a composición da comunidade de herbívoros, aparecendo novos grupos de dinosauros ("ornithischianos", mastigadores eficientes) que probablemente incrementaron a mortalidade entre os xuvenís de ximnospermas, facendo claros na cobertura de plantas e novos ambientes altamente perturbados. As evidencias dende o punto de vista das magnoliófitas amosan que as magnoliófitas primitivas semellaron ter un rápido ciclo de vida e unha alta habilidade de colonización de hábitats perturbados. Porén hoxe en día esta hipótese é rexeitada pola comunidade científica, principalmente porque nunha análise do rexistro fósil, a aparición dos diferentes tipos de dinosauros herbívoros non semella ficar correlacionada coa diversificación das magnoliófitas, nin no tempo nin no espazo.

2.3.- A hipótese da coevolución entre as magnoliófitas e os insectos

A hipótese sinala que as flores do cretáceo tiñan caracteres que se ligan á polinización zoófila, como estames con anteras curtas e pouca produción de pole, e grans de pole cubertos cun material "pollenkitt-like" (que os liga ó corpo dos insectos que os visitan). Tamén sinalan que o pole atopado foi de maior tamaño que o que é efectivamente dispersado polo vento. Ademais, aparentemente as primeiras magnoliófitas xa tiñan signos de seren autoincompatibles, o cal non permitiría a autofecundación. Todas estas características suxiren que xa as primeiras magnoliófitas eran polinizadas por insectos. As vantaxes adaptativas da polinización por insectos son: a posibilidade de intercambio xenético entre individuos moi afastados e en poboacións moi pequenas. Isto faina unha hipótese moi atractiva, mais os rexistros fósiles son ambiguos. Aparentemente os aparatos bucais dos insectos e as especies de magnoliófitas diversificáronse aproximadamente na mesma época, mais as análises non amosan unha relación moi significativa: os dípteros (moscas), os coleópteros (escaravellos) e os primeiros himenópteros (avespas) xurdiron antes que as primeiras magnoliófitas, algúns himenópteros e os lepidópteros (bolboretas) xurdiron máis ou menos na mesma época que as magnoliófitas, e outras especies de himenópteros, incluíndo Apioideae (abellas), apareceron hai 100 millóns de anos, polo que son máis recentes que as magnoliófitas. Por outro lado, hai cada vez máis evidencias de que os "polinizadores avanzados" (avespas, abellas e moscas) xogaron un rol importante na evolución e radiación de certos grupos de magnoliófitas, mais a evolución das magnoliófitas como grupo non pode ser explicada pola súa coevolución cos insectos exclusivamente.

2.4.- Altas taxas intrínsecas de especiación

Unha explicación alternativa propón que as magnoliófitas simplemente teñen taxas altas de mutación, o que xera unha cantidade importante de plantas adaptadas a diferentes condicións ambientais, o que promove a súa especiación por selección natural.

As magnoliófitas do cretáceo tardío como reflexo da flora actual

Unha parte significativa da flora actual tanto do Hemisferio Norte coma do Hemisferio Sur, apareceu por primeira vez a finais do cretáceo (hai 100-65 millóns de anos), incluíndo a familias coma Ulmaceae (hai rexistros fósiles do xénero Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus) e Gunneraceae. A maior parte das árbores aparecidas nesta época, hoxe en día teñen unha distribución que é principalmente tropical ou subtropical. É interesante notar que a maior parte das magnoliófitas actuais son basicamente tropicais nos seus requirimentos, con aproximadamente a metade de todas as familias de magnoliófitas confinadas a rexións tropicais, e uns tres cuartos das familias chegando a óptimos de crecemento en ambientes tropicais. Polo tanto, aínda que algunhas delas sexan consideradas como de hábitats temperados do hemisferio norte ou do hemisferio sur, probablemente aínda teñan moitas das características que lles permitiron sobrevivir no ambiente onde xurdiron.

Notas

  1. Lindley, J (1830). Introduction to the Natural System of Botany. London: Longman, Rees, Orme, Brown, and Green. xxxvi.
  2. Cantino, Philip D.; James A. Doyle, Sean W. Graham, Walter S. Judd, Richard G. Olmstead, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, & Michael J. Donoghue (2007). "Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta". Taxon 56 (3): E1–E44.
  3. Qiu et al. 1999. "The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes". Nature 402, 404-407
  4. Douglas E. Soltis e Pamela S. Soltis. 2004. Amborella not a "basal angiosperm"? Not so fast! American Journal of Botany 91 (6): 997-1001. (resumo aquí Arquivado 02 de outubro de 2008 en Wayback Machine. )
  5. 5,0 5,1 Qiu et al. 2005. "Phylogenetic Analyses of Basal Angiosperms Based on Nine Plastid, Mitochondrial, and Nuclear Genes". International Journal of Plant Sciences, 166, 815–842. (resumo aquí )
  6. Taylor S. Feild, Nan Crystal Arens, y Todd E. Dawson. 2003. "The Ancestral Ecology of Angiosperms: emerging perspectives from extant basal lineages". Int. J. Plant Sci. 164 (3 Suppl.):S129-S142. (resumo aquí )

Véxase tamén

Bibliografía

Outros artigos

Ligazóns externas

Antera

En botánica, chámase antera á parte na que remata un estame. A palabra procede do grego anteros, que significa florecido, aludindo a que a presenza visible das anteras sinala o punto álxido da antese (floración).

Nas anxiospermas cada estame adoita fundamentarse nun pé chamado filamento e unha antera, suxeita lateralmente ao extremo do filamento. Dise das anteras que son extrorsas se o filamento se une á antera pola súa cara externa (a máis afastada do eixo floral), e introrsas no caso contrario, menos frecuente.

A antera típica das anxiospermas adoita constar de dúas partes distinguibles, contiguas, chamadas tecas, unidas por unha zona chamada conectivo, que é tamén por onde a antera se une ao filamento. Se se corta a antera perpendicularmente ao seu eixo, obsérvase que cada antera contén un ou dous sacos polínicos que se espallan en toda a súa lonxitude.

A antera é unha estrutura que rompe espontaneamente para deixar visible o seu contido, o pole. Cada saco polínico abrirase en xeral por unha dehiscencia (corte) lonxitudinal.

O estame é unha folla transformada para a produción de esporas masculinas (micrósporas) que son os grans de pole. Os sacos polínicos son os microsporangios.

Apiaceae

Apiaceae é unha familia de plantas anxiospermas (plantas con flor - división Magnoliophyta), pertencente á orde Apiales. Anteriormente coñecida como Umbelliferae (ambos os nomes son autorizados polo ICBN) e vernaculizado para umbelífera, esta é unha familia composta por plantas normalmente aromáticas e de talo oco. Inclúe especies como a cenoria e outros parentes. Posúe preto de 300 xéneros, contendo máis de 3 000 especies.

Apiales

As Apiales é unha orde de plantas anxiospermas que contén familias moi recoñecidas: cenoria, apio, pirixel, hedra.

No sistema de Cronquist, só se inclúen as Apiaceae e Araliaceae, e a orde situouse coas rósidas máis ca coas astéridas. As Pittosporaceae estaban coas Rosales, e outras formas na familia Cornaceae. As familias están a ser reclasificadas e haberá pequenas variacións, en particular nas Torriceliaceae que poden ser divididas.

Hai tendencia ao paso de formas leñosas a herbáceas. Con condutos resiníferos. Flores pentámeras, hermafroditas, diclamideas, ás veces co cáliz moi pequeno, xineceo ínfero, bicarpelar, de carpelos pechados e estilos libres; en umbelas. Ás veces hai dimorfismo floral.

Importancia nos países tépedos e fríos.

Asteridae

As astéridas (Asteridae) constitúen unha subclase dentro da clase Magnoliopsida (as dicotiledóneas), e son parte por tanto da división ou fío Magnoliophyta (as anxiospermas). Representan o clado máis apotípico (máis apartado do tipo orixinal, ou como se di indebidamente, 'máis evolucionado') das anxiospermas. O grupo orixinouse con toda probabilidade iniciado o Cenozoico, fará talvez uns 50 millóns de anos, e o seu éxito relaciónase coa coadaptación a insectos polinizadores. Presentan en xeral flores cigomorfas (de simetría bilateral), de corola soldada con lóbulos desiguais, estames epipétalos, e xineceo formado por dous carpelos soldados. As flores organízanse a miúdo en inflorescencias apertadas, como as espigas das Lamiaceae e as Plantaginaceae ou os capítulos das Compostas.

A composición das anxiospermas está sometida a vaivéns, polos rápidos avances actuais na investigación das relacións evolutivas. A comparación de certos xenes levou a incluír no grupo algunhas ordes morfoloxicamente menos avanzados, que se clasificaban antes na subclase Rosidae. Xeralmente acéptase que a subclase está formada por 11 ordes que inclúen unhas 60.000 especies, das cales 20.000 son membros da familia compostas.

Carpelo

Os carpelos son follas modificadas que forman a parte reprodutiva feminina da flor das plantas anxiospermas; son a unidade básica do xineceo. Polo seu carácter de follas portadoras de macrósporas, as células por cuxa multiplicación se forma o gametófito feminino (o saco embrional), os carpelos son megasporofilos (ou macrosporofilos).

Caryophyllales

As Caryophyllales conforman unha orde de plantas anxiospermas. Esta orde, moi heteroxénea, inclúe cactos, certas plantas carnívoras, amarantos, acelgas, espinacas, buganvíleas, entre os taxons e especies máis representativos. A maioría das súas familias (agás Caryophyllaceae e Molluginaceae) producen betalaínas.

Se ben a súa circunscrición é bastante discutida no caso dalgúns grupos, provén esencialmente da análise molecular máis ca de caracteres morfolóxicos.

En sistemas de clasificación actuais como o APG II de 2003 inclúe as seguintes familias:

Familia Anacampserotaceae

Familia Achatocarpaceae

Familia Aizoaceae

Familia Amaranthaceae

Familia Ancistrocladaceae

Familia Asteropeiaceae

Familia Barbeuiaceae

Familia Basellaceae

Familia Cactaceae

Familia Caryophyllaceae

Familia Dioncophyllaceae

Familia Droseraceae

Familia Drosophyllaceae

Familia Frankeniaceae

Familia Molluginaceae

Familia Nepenthaceae

Familia Nyctaginaceae

Familia Physenaceae

Familia Phytolaccaceae

Familia Plumbaginaceae

Familia Polygonaceae

Familia Portulacaceae

Familia Rhabdodendraceae

Familia Sarcobataceae

Familia Simmondsiaceae

Familia Stegnospermataceae

Familia Tamaricaceae

Corola

A corola é o verticilo interno do perianto da flor, case sempre vistoso.

O concepto pode ser definido de xeito máis simple como o conxunto de follas modificadas dunha flor (pétalos). Os pétalos acostuman a estar dispostos libres entre si ou fusionados ós outros. Cando están fusionados, a porción estreita basal recibe o nome de tubo, a superior libre, limbo, e a abertura, fauce.

Están presentes só en anxiospermas.

Dicotiledóneas

Magnoliopsida é un taxón de plantas que foi empregado en sistemas de clasificación moi populares como o de Cronquist (Cronquist 1981, 1988), os subtaxóns que o conforman coinciden coas dicotiledóneas (chamadas deste xeito por teren durante as primeiras etapas do desenvolvemento dous cotiledóns), que polo tanto é un sinónimo deste taxón. Polo tanto chámaselles dicotiledóneas ás plantas que teñen un embrión con dous cotiledóns que ó desenvolvérense darán lugar a dúas folliñas.

As dicotiledóneas forman unha das grandes clases nas que se dividen as anxiospermas, a outra é monocotiledóneas.

As dicotiledóneas están formadas por 5 grupos monofiléticos, o maior de eles foi chamado Eudicotyledoneae (eu- quere dicir "verdadeiro"). As eudicotiledóneas comprenden o 75% das especies de anxiospermas[Cómpre referencia], e posúen moitos dos caracteres que antes se atribuíran ás dicotiledóneas, como o pole tricolpado (e os derivados deste).

Endosperma

O endosperma é o tecido nutricional formado no saco embrionario das plantas con semente; é triploide (con tres xogos de cromosomas) e pode ser usado como fonte de nutrientes polo embrión durante a xerminación. Está conformado por células moi apertadas e gránulos de amidón incrustados nunha matriz, gran parte deste é proteína.

O endosperma é un depósito de alimentos para o embrión das sementes de diversas plantas anxiospermas.

Ericáceas

As ericáceas (Ericaceae) son unha familia de plantas anxiospermas (plantas con flor - división Magnoliophyta), pertencente á orde Ericales.

O grupo constitúeno 3.995 especies, clasificadas en 126 xéneros, e inclúe, por exemplo, as uces ou carrouchas, as queiroas, os rododendros, as azaleas, as arandeiras e os érbedos. As ericáceas pódense atopar en solos de propiedades acedas, en todos os continentes.

Son un importante grupo na vexetación e na paisaxe arbustiva de Galiza e da Europa atlántica en xeral.

Espermatófita

As espermatófitas ou, como din outros, respectando as normas de adaptación de cultismos de orixe grecolatina, os espermatófitos (Spermatophyta) é un taxon, con categoría de superdivisión, que inclúe as plantas que producen flores e, por tanto, sementes.

O nome científico provén do grego σπέρμα spérma, "semente") e φυτόν phytón, "planta", é dicir, "as plantas con semente". A circunscrición do grupo (é dicir, os taxons dos que se compoñe) coincide exactamente coa do antigo taxon ao que Linné deu o nome de fanerógamas que, por tanto é un sinónimo deste grupo.

A causa que nas espermatófitas o gran de pole produce un tubo polínico para chegar ao óvulo e facer posíbel a fecundación, o grupo tamén se chamou embriofitinas sifonógamas (do grego έμβρυον émbryon, "embrión"; φυτόν phytón, "planta"; σίφων sífon, "tubo" e γάμος gámos, "unión sexual"; literalmente, "plantas con embrión nas que a unión sexual ocorre nun tubo"). Tamén recibiron o nome de antófitos, que significa plantas con flores.

As veces, na literatura científica refírese xenericamente a este grupo como embriofitinas, deixando fóra as embriofitinas asifonógamas, que se reproducen por esporas, como os musgos e os fieitos e afíns.

Hoxe en día as espermatófitas son, con moita diferenza, a liñaxe máis extensa de plantas vasculares, cunhas 270.000 especies viventes. Un só subclado é o responsábel desta diversidade: as anxiospermas (as plantas con sementes encerradas en froitos). Outros subclados, normalmente agrupados como ximnospermas, son os das Pinophyta, Cycadophyta, Ginkgophyta e Gnetophyta, todas elas con plantas que producen sementes espidas.

Flor

A flor ( pronunciación ) (tamén chor en uso literario) é o órgano reprodutivo das plantas chamadas anxiospermas. A función dunha flor é producir sementes a través da reprodución sexual. Para as plantas, as sementes son a próxima xeración, e serven como o principal medio a través do cal os individuos dunha especie se esparexen ó longo da paisaxe. Trala fertilización, a flor transfórmase nun froito que contén as sementes.

Filoxenicamente, a flor é un gomo foliar modificado.

O óvulo transfórmase no froito, podendo reter, ou non, outras partes da flor. Os óvulos contidos no óvulo transformaranse nas sementes.

Froito

En botánica, o froito é o órgano procedente da flor, ou de partes dela, que contén ás sementes ata que estas maduran e logo contribúe a ciscalas. Desde un punto de vista ontoxenético, o froito é o ovario desenvolvido e maduro das plantas con flor. A parede do ovario se engrosa ao transformarse na parede do froito e denomínase pericarpo, cuxa función é protexer ás sementes. Con frecuencia participan tamén na formación do froito outras partes da flor ademais do ovario, por exemplo o cáliz ou o receptáculo.O froito é outra das adaptacións, conxuntamente coas flores, que contribuíu ao éxito evolutivo das anxiospermas. Así como as flores atraen insectos para que transporten pole, tamén moitos froitos tratan de atraer animais para que dispersen as súas sementes. Se un animal come un froito, moitas das sementes que este contén percorren o tracto dixestivo do animal sen sufrir dano, para despois caer nun lugar idóneo para a súa xerminación. Con todo, non todos os froitos dependen de ser comestibles para dispersarse. Outros, como os figo chumbo, dispérsanse aferrándose ao pelame dos animais. Algúns forman estruturas aladas para poder dispersarse co vento, como os pradairos. A variedade de tipos de froitos que desenvolveron as anxiospermas a través da súa evolución permitiulles invadir e conquistar todos os hábitats terrestres posibles.Nas plantas ximnospermas e nas plantas sen flores non hai verdadeiros froitos, aínda que a certas estruturas reprodutivas como os piñóns dos piñeiros, comunmente tomáselles por froitos.Moitas plantas cultívanse porque dan certos froitos comestíbeis e a miúdo fragrantes, saborosos e apetecíbeis chamados froitas.

Mesozoico

A Era Mesozoica, Mesozoico ou Era Secundaria foi un período da historia da Terra que se iniciou hai 251,0 ± 0,4 millóns de anos e finalizou hai 65,5 ± 0,3 millóns de anos, pero só corresponde ao 3,9 % da historia total da Terra. Denomínase Mesozoico porque se encontra entre as outras dúas eras do Eón Fanerozoico, a Era Paleozoica e a Era Cenozoica. O nome procede do grego meso/μεσο que significa "entre" e zoon/ζωον que significa "animal".

Durante estes 160 millóns de anos non se produciron grandes movementos oroxénicos. Os continentes van adquirindo gradualmente a súa configuración actual. O clima foi excepcionalmente cálido durante todo o período, desempeñando un papel importante na evolución e na diversificación de novas especies animais.

Nesta era desapareceron grandes grupos de animais como os trilobites, graptólitos e peixes acoirazados. Os invertebrados característicos deste período foron as amonitas, de casca con forma de caracol, e as belemnitas, máis pequenas e coa casca alongada e puntiaguda, entre outros equinodermos, braquiópodos e cefalópodos. Desenvolvéronse amplamente os vertebrados, sobre todo os réptiles, polo que á Era Secundaria se lle chama tamén a Era dos réptiles ou Era dos dinosauros. Nesta era aparecen tamén os mamíferos, as aves, e as anxiospermas ou plantas con flores.

Monocotiledóneas

Liliopsida é o nome dun taxón asignado á categoría taxonómica de Clase, que na clasificación de Cronquist 1981, coincide coa circunscrición das monocotiledóneas, tamén coñecidas como Monocotyledoneae nalgunhas clasificacións como Engler, e monocots (en inglés) nas clasificacións máis modernas e a súa sucesora. As monocotiledóneas forman unha das grandes clases nas que se dividen as anxiospermas, a outra é a das dicotiledóneas.

Chámaselles monocotiledóneas ás plantas que teñen un embrión cun só cotiledón que ó desenvolverse dará lugar a unha folliña. Á particularidade principal de posuír un único cotiledón engádense as seguintes características:

Talos: sen formación de madeira secundaria e ausencia dun verdadeiro tronco. En relación con iso, no corte transversal do talo (ronsel) obsérvase aos feixes de xilema e floema dispostos nunha atactostela, en lugar dunha eustela como o resto das espermatófitas.

Aínda que as monocotiledóneas son principalmente de hábito herbáceo, algunhas poden alcanzar grandes alturas e tamaños, particularmente os ágaves, as palmeiras e os bambús.

Follas: presentando a nervación principal paralela.

Flores: fundamentalmente trímeras en 5 verticilos: 3 sépalos, 3 pétalos, 2 verticilos de 3 estames cada un, e 3 carpelos.

As monocotiledóneas recoñecéronse como monofiléticas desde hai moito tempo, tanto debido aos seus caracteres morfolóxicos e anatómicos distintivos como polos seus caracteres nos análises moleculares de ADN.

As monocotiledóneas comprenden ao redor de 56.000 especies, o 22 % de todas as anxiospermas (Soltis et al. 2005). Entre as monocotiledóneas inclúense as ben coñecidas aráceas, os lirios, o xenxibre, as orquídeas, as palmeiras, os pastos e o cereal. A familia dos pastos e os cereais (Poaceae) é quizais o grupo economicamente máis importante de todas as plantas (Soltis et al. 2005), e inclúen cereais como o arroz, o trigo, o millo ou maínzo, a cebada e o centeo. A metade da diversidade de monocotiledóneas pode ser atopada só en dúas familias, Orchidaceae (a familia das orquídeas) e Poaceae (a familia dos pastos e os cereais), que inclúen o 34 % e o 17 % respectivamente de todas as especies de monocotiledóneas (Soltis et al. 2005). Estas dúas familias tamén están entre as familias máis grandes de anxiospermas, e son membros dominantes de moitas comunidades de plantas (Soltis et al. 2005).

Planta

As plantas (tamén chamadas nalgunhas clasificacións Viridiplantae ou plantas verdes) son organismos multicelulares eucariotas do reino Plantae. Forman un clado que inclúe as plantas con flor (anxiospermas), as coníferas e outras ximnospermas, fentos, licopodios, antocerotas, hepáticas, musgos e, nas clasificacións recentes, as algas verdes. Están excluídos das Plantas as algas vermellas e pardas, os fungos, os animais, as arqueas e as bacterias.

As plantas verdes teñen paredes de celulosa e obteñen caracteristicamente a maioría da súa enerxía da luz por medio da fotosíntese, realizada en cloroplastos primarios, derivados da endosimbiose con cianobacterias. Os seus cloroplastos conteñen clorofilas a e b, o que lles dá a súa cor. Algunhas plantas parasitas perderon a súa capacidade de producir cantidades normais de clorofila ou de fotosintetizar. Son seres tipicamente autótrofos, xa que só necesitan absorber do seu medio substancias inorgánicas. As plantas tamén se caracterizan pola súa reprodución sexual, crecemento indeterminado modular, e pola alternancia de xeracións, aínda que a reprodución asexual é tamén común nelas.

O seu número preciso é difícil de determinar, pero unha estimación de 2010 falaba da existencia de entre 300.000 e 315.000 especies de plantas, das cales a grande maioría, unhas 260–290 mil, son plantas con sementes. As plantas verdes proporcionan a maior parte do oxíxeno molecular atmosférico e son a base da maioría dos ecosistemas da Terra, especialmente nos ambientes terrestres. As plantas que producen cereais, froitas e verduras constitúen o alimento básico da humanidade, e moitas especies foron domesticadas para uso agrícola durante milenios. As plantas utilízanse como ornamento e como fonte de medicinas, e as árbores proporcionaron a súa madeira, e outras plantas fibras téxtiles (algodón, liño).

Do estudo científico das plantas encárgase a botánica. Os nomes científicos da plantas seguen as normas do Código Internacional de Nomenclatura de algas, fungos e plantas e o Código Internacional de Nomenclatura de Plantas Cultivadas.

Planta vascular

As plantas vasculares son un grupo de plantas que abarca ao taxon das traqueófitas ou tracheobionta. Son organismos formados por células vexetais, que posúen un ciclo de vida no que se alternan as xeracións gametofítica e esporofítica, sendo esta última a fase dominante (sobre quen actúa máis presión de selección natural); cuxa fase esporofítica é fotosintética e independente, e ten tecidos e sistemas de órganos; está organizada nun "cormo" (sistema que posúe vástago aéreo, raíz subterránea e un sistema de condución vascular que os vencella) que é ao que comunmente se refire a xente cando di "planta"; cuxa fase gametofítica é reducida e pode ser desde un "talo" (corpo non organizado en tecidos nin órganos) en fieitos e afíns, até unhas poucas células protexidas e nutridas polo esporófito, en ximnospermas e anxiospermas. A selección natural dirixiu fortemente a evolución das traqueófitas cara a unha menor dependencia das condicións ambientais sobre a terra para a reprodución e a dispersión, característica que entra en evidencia ao comparar as traqueófitas máis antigas (Lycophyta) coas máis modernas (plantas con flores).

Ao longo da historia designouse a este grupo con distintos nomes, como cormófitas (nome científico Cormophyta ou Cormobionta), embriófitas sifonógamas (nome científico Embryophyta sifonogama) etc. O seu nome máis común, Tracheophyta, provén de tracheo (en referencia ás traqueidas, especializadas para o transporte de líquidos dentro da planta) e phyta, raíz de orixe grega que significa "planta".

A evidencia dos análises moleculares de ADN hoxe en día demostrou que as traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende a todos os descendentes dun devanceiro común) dentro das embriófitas, mentres que as briófitas son parafiléticas con respecto ás traqueófitas. Isto quere dicir que probablemente as traqueófitas sexan descendentes de plantas moi semellantes aos briófitos, co gametófito sendo a fase dominante, e o esporófito sen ramificar e dependente nutricionalmente do gametófito.

Dentro das traqueófitas hai dúas liñaxes principais, Lycophyta e Euphyllophyta, diferenciadas principalmente pola forma de construción das súas follas (nas licófitas son lycofilos e nas eufilófitas son eufilos, os eufilos correspóndense aproximadamente cos megafilos, aínda que nalgúns grupos poden estar reducidos en forma secundaria á súa adquisición). As eufilofitas á súa vez comprenden dúas grandes liñaxes, Monilophyta (fieitos, equisetáceas e psilotáceas) e Spermatophyta, que se diferencian entre si porque o primeiro ten gametofitos de vida libre e o segundo tenos encerrados na semente e o gran de pole. á súa vez as espermatofitas están formadas por dous grandes grupos monofiléticos viventes, Gymnospermae e Angiospermae ou Magnoliophyta, que se diferencian entre si porque a primeira liñaxe ten as sementes á vista sobre a folla fértil, mentres que o segundo ten as sementes encerradas dentro das paredes da folla fértil ou carpelo.

Aínda se seguen estudando ás Lycophyta e Monilophyta como agrupadas no grupo parafilético dos "fieitos e afíns" ou Pteridophyta.

As traqueófitas son un grupo importante tanto por dominar a maior parte dos ecosistemas terrestres como por ser moi empregadas polo ser humano.

Pole

Este artigo fala do pole das plantas, para o artigo sobre o primeiro lugar na grella de saída dunha carreira nun circuíto véxase pole position.

O pole (do grego "pales" = "fariña" ou "po") é o conxunto dos minúsculos grans producidos polas flores das plantas anxiospermas (ou polas piñas masculinas das ximnospermas), que son os elementos reprodutores masculinos ou microgametófitos, onde se encontran os gametos que van fecundar os óvulos, para os transformar en froitos.

Os grans de pole son normalmente arredondados, aínda que os dos piñeiros sexan alados, e poden ser moi pequenos, só algúns micrómetros. O máis pequeno gran de pole coñecido é o do Myosotis, con cerca de 6 μm (0.006 mm) de diámetro. A forma e ornamentación dos grans de pole é típica de cada familia ou mesmo especie de plantas.

O pole contén unha gran proporción de proteínas (16 a 40 %) contendo todos os aminoácidos coñecidos, así como numerosas vitaminas, principalmente as vitaminas C e PP, sendo a principal fonte de alimentación das abellas. Outro importante produto fabricado con pole é a xelea real. Esta composición do pole pode ser responsábel das alerxias que lle son atribuídas.

O estudo do pole é a palinoloxía.

Ximnospermas

As ximnospermas son plantas vasculares e produtoras de sementes, nas que estas non están recubertas por un froito (semente espida). O nome provén do grego γυμνός, espido, e σπέρμα, semente. A razón deste termo é debido a que as sementes destas plantas non se forman nun ovario pechado (ou sexa, un pistilo con un ou máis carpelos que evolucionan a un froito, como nas anxiospermas), senón que están espidas nas escamas dos conos.

Outras linguas

This page is based on a Wikipedia article written by authors (here).
Text is available under the CC BY-SA 3.0 license; additional terms may apply.
Images, videos and audio are available under their respective licenses.